Внутреннее строение акулы: скелет и мускулатура

Изучая внутреннее строение акулы, легко убедиться, что эти существа относятся к высокоразвитым видам. Основными их особенностями является наличие достаточно сложного головного мозга значительной величины и прекрасно развитых органов чувств, что позволяет этим обитателям морей вести активный образ жизни хищника.

Все представители акулообразных имеют полностью хрящевой скелет, кости в нем отсутствуют. Он состоит из позвоночного столба, черепа, ребер, пояса передних конечностей, тазового пояса и непарных плавников.

Позвоночник является основой скелета, он несет основную опорную функцию. Он состоит из позвонков, которые по форме делятся на туловищные и хвостовые. Позвоночник имеет канал, проходящий в центре позвонков, в котором расположена хорда. Туловищные позвонки имеют поперечные отростки, к которым крепятся ребра.

Череп имеет два отдела: мозговой и висцеральный. Мозговой отдел представлен хрящевой коробкой, внутри которой расположен головной мозг. Висцеральная часть черепа представляет собой челюстной отдел.

Скелет непарных плавников акулообразных состоит из палочкообразных хрящей, которые идут в мускулатуру от основания плавника. Пояс передних конечностей и тазовый пояс также не связан с позвоночником.

Мускулатура животного очень хорошо развита. Она делится на скелетную и гладкую, окружающую пищевод. Одной из особенностей внутреннего строения акулы является способность мышц сокращаться даже при ослаблении связей с центральной нервной системой, что объясняет поразительную живучесть этих морских существ.

Скелет акулы

Скелет акуловых сплошь хрящевой; только в некоторых его отделах наблюдаются отложения известковых солей.

Позвоночный столб ясно разделяется на туловищную и хвостовую части. Каждый позвонок туловища слагается из следующих частей: 1)тела позвонка, 2)верхней хрящевой дуг и, в которой проходит канал для нервной системы, 3) поперечных отростков заостренных на концах и вариирущих по своей длине.

Рис. 2. Череп акулы (Scillium canicula) сбоку (2/з)

1—носовая капсула; 2—вырост (rostrum); 3—канал в межглазничной области для прохождения кровеносного, сосуда; 4—отверстие для подъязычной артерии; 5—отверстие для глазных ветвей нервов V и VII пары; 6—отверстие для выхода из орбиты наружной сонной артерии; 7—отверстие, через которое кровеносный сосуд идет в обонятельную область; 8—слуховая капсула; 9—отверстие для входа в орбиту наружной сонной артерии; 10—решетчатонебная связка; 11— небноквадратный хрящ; 12—меккелев хрящ; 13—byomandibulare; 14— cerato-hyale; 15—pharyngobranchiale; 16—epibranchiale; 17—cerato-branchiale; 18—жаберные лучи; они почти все отрезаны, чтобы не затемнять рисунка; 19—extrabranchialia II, III, IV, VA, Vila, IX и X—отверстия для черепных нервов.

Череп поперечноротых (рис. 2) представляет собой хрящевую корооку, спереди вытянутую в клювообразный выступ (rostrum; рис. 2, 2); верхняя стенка предлобной части черепа часто сохраняет перепончатое строение (здесь помещается фонтанель, затянутая тонкой соединительнотканной пленкой). Основание черепа широкое (платибазальный тип); обонятельная область несет два вздутия обонятельных капсул (рис. 2, 1); глазничная область несколько сужена; затылочная часть расширена в слуховые капсулы (рис. 2, 8). Тыльная (затылочная) половина черепа соединена с хрящевым позвоночником двумя затылочными буграми, расположенными под затылочным отверстием (foramen occipitale magnum), по бокам хорды. Челюстная дуга (рис. 2, 11, 12) слагается из в е р х н е й челюсти, небноквадратного хряща (palatoquadratum) и меккелева хряща (cartilago Meckelii), играющего роль нижней челюсти. У огромного большинства акул небноквадратный хрящ соединяется с черепом в своей передней части при помощи небольшого отростка или связки (рис. 2, 10). Задний отдел небноквадратного хряща причленяется к нижнезатылочной части черепа с помощью гиомандибул ярного (hyomandibulare) хряща (гиостилия; рис. 2, 13). Гиомандибуларе поддерживает также задне-наружный край меккелева хряща. У немногих примитивных акул (Hexanchi-dae) небноквадратный хрящ с каждой стороны образует по отростку, лричленяющемуся к бокам затылочной черепной области,—тогда имеет место а м ф и с т и л и я, т. е. присоединение челюсти к черепу, как с помощью гиомандибулярного хряща, так и посредством отростков верхней челюсти. Непосредственно позади нижней челюсти расположена подъязычная (гиоидная) дуга, состоящая с каждой стороны из двух хрящей и одного срединного внизу. Самый верхний из двух боковых играет роль упомянутого выше подвеска (hyomanclibulare).

Висцеральный скелет состоит из пяти хрящевых жаберных дуг, вдоль задних средних краев которых сидят хрящевые жаберные лучи, поддерживающие жаберные складки. Только у акул Hexanchidae число жаберных дуг достигает 6-7 пар.

Рис. 3. Пояса конечностей акулы.

А

—передний пояс: 1—плечевой пояс; 2—propterygium; 3—mesopterygium; 4—metapterygium; 5—га-dialia; 6—лучи плавника.
В
—задний пояс: 1—задний пояс; 2—metapterygium; 3—radialia; 4—лучи плавника.

Скелет парных плавников построен довольно однотипно у разных видов поперечноротых рыб. Грудные плавники непосредственно прикреплены к хрящевому плечевому поясу, имеющему вид толстой хрящевой дуги; каждый из грудных плавников в своем основании поддерживается тремя хрящевыми птеригиофорами (propterygium, mesopterygium и mebapterygium; рис. 3, А

).Следующий (дистальный) ряд составляют многочисленные хрящевые лучи (рис. 3, 5), которые в свою очередь поддерживают тонкие кожные лучи широкой концевой части плавника (рис. 3, 6). Кожные лучи по своему составу либо близки к роговому веществу, либо к веществу эластических волокон. Брюшной плавник поддерживается только одним основным хрящом (metapterygium; рис. 3, 5, 2), который причленяется к хрящевому тазовому поясу. Последний расположен поперек брюшной стороны тела, непосредственно перед отверстием клоаки. Количество непарныхплавников вариирует. Так, число спинных плавников колеблется от одного до трех; кроме этого, развит описанный выше гетероцеркальный хвостовой плавник, а также хорошо выраженный анальный или заднепроходный плавник.

Состоящим либо из большого числа тонких (иногда полупрозрачных) эластоидиновых нитей, вещество которых близко к веществу эластических волокон, либо из гибких тонких роговых лучей.

Рис. 4. Scyllium canicula (собачья акула), самец. Внутренности (с правой стороны).

1—рот; 2—spiraculum; 3—жаберные щели; 4—желчный пузырь; 5—пищевод; 6—грудной плавник (отрезок); 7—vesicula seminalis; 8—семенник; 9—передний спинной плавник; 10—задний спинной плавник; 11—заднепроходный плавник, 12—спинная лопасть хвостового плавника; 13—брюшная лопасть его же; 14—правая доля печени; 15—проксимальный отдел желудка; 16—его дистальный отдел; 17—кишка; 48—rectum; 19—селезенка: 20—поджелудочная железа: 21—ректальная железа; 22—желчный проток; 23—копулятивные придатки; 24—связка, поддерживающая vasa efferentia; 25—vas deferens; a

—arteria coeliaca;
b
—печеночная артерия; с—передняя артерия; d—панкреатическая ветвь внутренней артерии; е—передняя брыжеечная артерия; f—селезеночно-желудочная артерия;
д,j
—задняя брыжеечная артерия;
h
—артерия и вена селезенки;
h
—воротная вена;
I
—кишечная вена.

Двоякодышащие рыбы

Существуют рыбы, которые практически с одинаковым успехом могут усваивать кислород как из воды, так и воздуха. Вот их с полным правом можно назвать истинными чемпионами по выживанию, которых не напугаешь самыми суровыми условиями.

Двоякодышащие – одни из древнейших представителей ихтиофауны. Долгое время их считали вымершими, и только каких-то 150 лет тому назад ихтиологи сделали потрясающее открытие: в засушливых районах Африки и Австралии двоякодышащие живут и неплохо себя чувствуют!

Дело в том, что помимо жабр, двоякодышащие имеют и орган, по функциям аналогичный нашим легким. Доказано, что развился он из плавательного пузыря и в ходе эволюции обзавелся ячеистой структурой и сетью капилляров. Некоторые ученые полагают, что именно двоякодышащие рыбы предвосхитили выход животных из водной стихии на сушу.

Африканский протоптерус при высыхании водоема зарывается в ил, который, засыхая, образует вокруг его тела плотный кокон. Там протоптерус впадает в спячку, дыша атмосферным воздухом через отверстие в иле, причем проспать таким образом может несколько лет. Как только вода растворит кокон, протоптерус проснется и начнет вести приличествующий рыбе образ жизни. А вот рогозуб (австралийский эндемик) переживает засуху в локальных бочагах, дыша исключительно атмосферным воздухом – кислорода в таких лужах крайне мало.

Кишечник акулы

Рот, обычно вооруженный длинными острыми загнутыми назад зубами, ведет в обширную ротовую полость и глотку, пронизанную жаберными отверстиями. Пищевод переходит в дугообразно искривленный желудок (рис. 4, 15 и 16); далее идут тонкие и толстые кишки. Первая из них очень короткая, вторая—длинная и широкая. Для толстой кишки характерно наличие спиральногоклапана, складки слизистой оболочки, спирально расположенной по внутренней поверхности кишечной трубки. Эта складка увеличивает всасывательную поверхность кишки. К кишечнику примыкает большая двулопастная печень (рис. 4, 14), снабженная желчным пузырем, проток которого открывается в передний отдел толстой кишки.

Между желудком и тонкой кишкой заметно двулопастное сплющенное тело светло окрашенной поджелудочной железы (рис. 4, 20), открывающейся своим протоком на границе между концом желудка и началом кишечного тракта. Тёмнокрасная селезенка (рис. 4, 19) прилегает к выпуклой стороне желудка.

Биология

Молотоголовые акулы — агрессивные хищники, быстрые и сильные пловцы. Они питаются различными рыбами, в том числе другими акулами, ракообразными и головоногими моллюсками. Часто в их желудках обнаруживают скатов. С помощью своего «молота» они оглушают и придавливают скатов ко дну. Большеголовые молот-рыбы ведут себя наиболее агрессивно, они нападают на других акул-молотов и даже иногда поедают молодь своего вида.
Молотоголовые акулы размножаются живорождением. Самки приносят потомство один раз в год. В ходе спаривания самцы яростно кусают самок. Как правило, в помёте 12—15 новорождённых, однако большеголовые молот-рыбы отличаются плодовитостью — у них численность помёта составляет 20—40 детёнышей. В 2007 году был установлен случай бесполого размножения малоголовой молот-рыбы путём партеногенеза. У одной самки яйцеклетка слилась с полярным тельцем, образовав зиготу без участия самца. Это был первый прецедент, зафиксированный у акул.

Дыхание акулы

Дыхательный процесс осуществляется наличием жаберных мешков, поддерживаемых жаберными дугами. Каждый мешок слагается из двух полужабер, состоящих из складок слизистой оболочки, образующей жаберные лепестки, в которых имеется тонкая сеть кровеносных капилляров. На передней стенке каждого брызгальца имеется зачаточная жабра, по внешнему виду похожая на несколько небольших красноватых выростов.

Рис. 5. Обыкновенная акула (Acanthias). Схема кровеносной системы. Белым цветом обозначены артерии, черным—вены.

1—a. carotis; 2—a. epibranchialis; 3—дорзальная аорта; 4—венозный синус; 5—проток Кювье; 6—задний -кардинальный синус; 7—половой синус; 8—a. spermatica; 9—внутренностно-мезентериальная артерия, 12—передняя мезентериальная; 13—воротная вена почки; 14—вена спиральной кишки; 15—подвздошная артерия; 16—хвостовая артерия; 17—хвостовая вена; 18—подвздошная вена; 19—кишечная артерия; 20—вена спиральной кишки; 21—селезеночная артерия; 22—селезеночная вена; 23—желудочная вена; 24—sinus; 25—воротная вена печени; 26—печеночная артерия; 27—печеночный синус; 28—подключичная вена; 29—подключичная артерия; 30—предсердие; 31—желудочек с конусом аорты; 32—брюшная аорта; 33—жаберная артерия; 34—яремная вена.

Классификация

Современные виды

• Heptranchias Rafinesque, 1810 — Семижаберные акулы, или семижаберники
  Орхидеи: классификация, характеристика и строение растений

  Heptranchias perlo Bonnaterre, 1788 — Пепельная семижаберная акула, или узкоголовая семижаберная акула, или семижаберник

• Hexanchus Rafinesque, 1810 — Шестижаберные акулы, или шестижаберники Hexanchus griseus Bonnaterre, 1788 — Шестижаберная акула, или серая шестижаберная акула, или шестижаберник, или серый шестижаберник
• Hexanchus nakamurai Teng, 1962 — Большеглазая шестижаберная акула

Вымершие виды

• Heptranchias Rafinesque, 1810 † Heptranchias ezoensis Applegate & Uyeno, 1968
• † Heptranchias howelii Reed, 1946
• † Heptranchias tenuidens Leriche, 1938

Кровообращение акулы

Крупное сердце акуловых рыб, расположенное в нижнеголовном отделе, слагается из нескольких частей. С тыльной стороны к предсердию прилегает тонкостенная венозная пазуха, или с и н у с, принимающий крупные венозные сосуды (рис. 5, 4). Впереди от венозной пазухи лежит более толстостенная часть сердца. Упомянутое предсердиев свою очередь прилегает к мускулистому конусовидному желудочку с задне-верхней стороны (рис. 5, 30, 31). Предсердие сообщается с желудочком щелевидным отверстием, защищенным двугубым клапаном. К переднему отделу желудочка примыкает артериальный конус, составляющий как бы отделившуюся переднюю часть мускульной ткани желудочка.

Рис. 6. Схема венозной системы акулы Mustelus antarcticus.

1—глазничный синус; 2—подъязычная вена; 3—проток Кювье; 4—передняя кардинальная вена; 5—яремная вена; 6—артериальный конус; 7—желудочек сердца; 8—предсердие; 9—венозная пазуха; 10—12 — печеночные вены; 13—воротная вена печени; 14—левая задняя кардинальная вена; 15—вена грудных плавников; 16 — подключичная вена; 17—половые органы; 18—задняя кардинальная вена; 19—задняя вена половых органов; 20—боковая вена; 21—воротные вены почек из хвостовой вены к поч-. нам; 22—правая задняя кардинальная вена; 23—кишечный канал; 24—вен между глазничными синусами; 25—подкишечная вена; 26—почка; 27—вена тазового пояса; 28 — клоачная вено; 29—вена брюшных плавников; 30—хвостовая вена.

Артериальная система сосудов начинается брюшной аортой (aorta ventpalis;рис. 5, 32), несущей венозную кровь кжабрам. В жабры кровь поступает посредством приносящих жаберных артерий, отходящих от брюшной аорты с каждой стороны соответственно числу жаберных мешков.

Артериальная (окисленная) кровь выходит из жабер по выносящим жаберным артериям. На спинной стороне они сливаются, образуя спинную аорту (aorta dorsalis; рис. 5, 3). От первой выносящей жаберной артерии с каждой стороны отходит по стволу сонной артерии (arteria carotis), подающей окисленную кровь к головному мозгу (рис. 5, 1).

Упомянутая спинная аорта идет назад под позвоночником вдоль спинной стороны полости тела и сзади продолжается в хвостовую артерию (arteria caudalis; рис. 5, 16). От спиннойг аорты берут начало многочисленные ветви. Первыми из них могут быть названы подключичныеартерии (arteria subclavia), подающие кровь к передним (грудным) плавникам (рис. 5, 29). Вторая крупная непарная артерия, называющаяся внутренностно — мезентериальной, разделяется на ветви, идущие к желудку, к печени, к кишкам (рис. 5, 9). За ней следует мезентериальная артерия (рис. 5, 11), снабжающая кровью часть кишечника и половые органы. Далее можно упомянуть о почечных и подвздошных артериях; последние подходят к брюшным плавникам (рис. 5, 15).

Вены отличаются от артерий тонкостью своих стенок; некоторые венозные сосуды обладают особенно большим диаметром и называются венозными синусами (рис. 6). Венозная кровь приносится из головы передними кардинальными венами (v. cardinalis anteriores) и яремными (venae jugulares). Кардинальныевены впадают в широкие поперечные (кювьеровы) протоки (ductus cuvieri; рис. 6, 3), соединяющиеся с венозным синусом (рис. 6, 9). Венозная кровь из задних частей туловища поступает в кювьеровы протоки двояким путем: с одной стороны, ее подают боковые вены (v. laterales; рис. 6. 20), спереди соединяющиеся с подключичными венами (у места впадения в проток Кювье); с другой стороны, венозная кровь течет по задним кардинальным венам (рис. 6, 22), с которыми связана воротная система почек (см. выше). В передних частях, до впадения в кювьеровы протоки, задние кардинальные вены сильно расширяются, образуя тонкостенные венозные синусы (sinus venosus). Венозная кровь из кишечника поступает в воротную систему печени посредством нижней воротной вены печени (vena portae hepatis). Из печени кровь идет в проток Кювье по печеночным венам (venae hepaticae; рис. 6, 10—12).

Статья на тему Акула строение

Интересные факты

Насколько велико разнообразие обитателей подводного мира — настолько разнообразны и их требования к тому, чем дышат рыбы или точнее — к содержанию кислорода в воде.

Благодаря развитому альтернативному дыханию кожей, среднеазиатские караси могут обходиться минимумом влаги в течение нескольких месяцев. Рекордсменами требовательности являются: судак, форель, сиг и лосось. Наименее притязательными к качеству дыхания можно назвать: щуку, окуня и плотву. При этом у тех и других существует критический порог, после которого они теряют активность и погибают.

Примечания[править | править код]

1. Парин Н. В. Класс Хрящевые рыбы (Chondrichthyes) // Жизнь животных. Том 4. Ланцетники. Круглоротые. Хрящевые рыбы. Костные рыбы / под ред. Т. С. Расса, гл. ред. В. Е. Соколов. — 2-е изд. — М.: Просвещение, 1983. — С. 26. — 575 с.
2. Губанов Е. П. Акулы Индийского океана. Атлас-определитель. — М.: ВНИРО, 1993. — С. 17. — 240 с. — ISBN 5-85382-111-3
3. Губанов Е. П., Кондюрин В. В., Мягков Н. А. Акулы Мирового океана: Справочник-определитель. — М.: Агропромиздат, 1986. — С. 47. — 272 с.
4. Решетников Ю. С., Котляр А. Н., Расс Т. С., Шатуновский М. И.
   Пятиязычный словарь названий животных. Рыбы. Латинский, русский, английский, немецкий, французский. / под общей редакцией акад. В. Е. Соколова. — М.: Рус. яз., 1989. — С. 18. — 12 500 экз. — ISBN 5-200-00237-0.
5. ↑ (англ.). The IUCN Red List of Threatened Species
   .
6. Bonnaterre, J.P.,
   1788. Tableau encyclopédique et méthodique des trois règnes de la nature. Ichtyologie, Paris. 215 p
7. Hasan Kabasakal.
   Pontic occurrence of the bluntnose sixgill shark,
   Hexanchus griseus
   (Bonnaterre, 1788) (Chondrichthyes: Hexanchidae) // Annales, Ser. Hist. Nat.. — 2005. — Vol. 15, № (1). — P. 65—68.
8. Mundy, B.C.
   Checklist of the fishes of the Hawaiian Archipelago // Bishop Museum Bulletins in Zoology. — 2005. — Vol. (6). — P. 1—704.
9. ↑ Compagno, L. J. V.
   FAO species catalogue. Vol. 4. Sharks of the world. An annotated and illustrated catalogue of sharks species known to date. Hexanchiformes to Lamniformes. FAO Fish Synop., (125) Vol.4, Pt.1. — 1984. — 249 с. — P. 19—20.
10. Lamb, A. and P. Edgell.
    Coastal fishes of the Pacific northwest. — Canada: Harbour Publishing Co. Ltd., B.C., 1986. — P. 224.
11. Bigelow, H. B. and W. C. Schroeder.
    Sharks // Mem.Sears Found.Mar.Res.. — 1948. — № (1). — P. 53—576.
12. Springer, S. and R.A. Waller.
    Hexanchus vitulus, a new sixgill shark from the Bahamas // Bull.Mar.Sci.. — 1969. — Vol. 19, № (1). — P. 159—74.
13. Bass, A.J., J.D. D’Aubrey and N. Kistnasamy.
    Sharks of the east coast of southern Africa. 5. The families
    Hexanchidae, Chlamydoselachidae, Heterodontidae, Pristiophoridae
    and
    Squatinidae
    . — Durban: Invest.Rep.Oceanogr.Res.Inst., 1975. — № (43). — P. 50.
14. ↑ Cathleen Bester.
    (недоступная ссылка). Florida Museum of Natural History. Дата обращения 2 января 2013.
15. Ebert, D.A.
    Diet of the sixgill shark
    Hexanchus griseus
    off southern Africa // South African Journal of Marine Science. — 1994. — P. 213—218.

Биология[править | править код]

Будучи довольно медлительной, шестижаберная акула тем не менее способна развить большую скорость, преследуя добычу. Крупные размеры и обширный ареал делают рацион этих акул очень разнообразным. Они поедают ракообразных, головоногих, миксинообразных, костистых рыб (корифены, небольшие меч-рыбы, марлины, сельди, сарганы, тресковые, морские щуки, хек, камбаловые, морской петух, морской чёрт) и хрящевых рыб, в том числе сородичей. Известны случаи, когда шестижаберники преследовали пойманных на крючок соплеменников и поднимались на поверхность вслед за ними. Кроме того, они охотятся на скатов и прочих акул (короткопёрая колючая акула, длинношипая колючая акула, коротконосый катран, тихоокеанская бляшкошипая акула), пожирают падаль и даже известны случаи нападений на тюленей. Нижние зубы позволяют шестижаберным акулам перепиливать крупную добычу. Поскольку шестижаберники охотятся на сородичей, очевидно, должен существовать механизм сегрегации по размеру.

Нижний зуб шестижаберной акулы

Потенциально шестижаберные акулы могут стать добычей сивучей, косаток и белых акул. На этих акулах паразитируют скребни Corynosoma australe

и
Corynosoma sp.
, веслоногие рачки
Pandarus bicolor
и нематоды
Anisakis sp.
и
Contracaecum sp
.

Размножениеправить | править код

Шестижаберные акулы размножаются яйцеживорождением. Эмбрионы, заключённые в яичные капсулы, развиваются в теле матери. В помёте от 22 до 108 новорождённых длиной 65—70 см. Роды происходят на внешнем кране континентального шельфа и в верхней части материкового склона. Самки достигают половой зрелости при длине 450—482 см, а самцы при длине 315 см.

Пойманная шестижаберная акула на рынке в Анкаре

Шестижаберники сильно реагируют на свет даже средней степени интенсивности, что говорит о повышенной светочувствительности. Будучи пойманными, взрослые акулы ведут себя вяло, в то время как молодые активно сопротивляются.

Взаимодействие с человеком[править | править код]

В целом вид считается безопасным для человека, поскольку до сих пор не зарегистрировано ни одной неспровоцированной атаки. Однако им не нравится прикосновения дайверов, и если к ним приставать, они сразу уходят на глубину. Шестижаберные акулы представляют средний интерес для коммерческого промысла, также они популярны у спортсменов-любителей. Их ловят с помощью ярусов, тралов и жаберных сетей. В штате Вашингтон мясо этих акул коптят, а в Италии из него готовят деликатес для экспорта на рынки Европы. В Австралии также используют мясо и жир печени. Кроме того, мясо шестижаберников солят, вялят, замораживают, производят из него рыбную муку и корм для домашних животных. Вид очень чувствителен к перелову. Международный союз охраны природы присвоил этому виду статус «Близкий к уязвимому положению».